Les Hominoïdes un groupe au sein de l'histoire de la vie
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ERE SECONDAIRE
LE TRIAS
 

Un paysage du Trias avec un plateosaurus, un petit archosaur en arrière plan, des fougères et cycas.Source : http://www.palaeos.com
Une vie en sursie après la grande extinction du Permien / De nouveaux écosystèmes / La Pangée se fragmente
Contexte Général
Tectonique
Au début du Trias la Pangée, supercontinent rassemblant toutes les Terres émergées, est toujours présente, située en position équatoriale.
Puis au milieu du Trias s'individualise au sud le Gondwana (Amérique du sud, Afrique, Inde, Antartique, Australie actuels), et au nord le Laurasia (Amérique du nord et Eurasie actuels), des montagnes se forment sur la côte ouest de l'Amérique du nord, ceci jusqu'à la fin du Trias, formant une chaine continue de l'Alaska au Chili. L'Europe et l'Afrique actuels commencent à se séparer, suivi du début de la séparation de l'Amérique du nord et de l'Afrique du nord, l'océan Atlantique va naitre .

La sédimentation gréseuse, commencée au Permien, continue sur les continents, on parle d'ailleurs souvent de Permotrias tant la limite entre les deux périodes est floue. Un volcanisme basaltique continental est cependant le témoin des forces distensives qui s'excercent sur ce supercontinent.C'est en raison de ce régime distensif que va s'ouvrir la Téthys. Cet océan va peu à peu écarter le gondwana de la plaque eurasiatique. Cette séparation de la Pangée se fera d'Est en Ouest.
La formation d'un rift puis d'un océan entraîne la subsidence des marges continentales. Ainsi la Téthys va recouvrir de plus en plus les continents selon une transgression assez lente. La France sera quasiment entièrement immergée à la fin du Trias, ne laissant apparaître que ses Massifs. Mais au niveau des Alpes actuelles se met en place un bassin profond, dépendance de la Téthys, dont les eaux chaudes sont en relation avec le bassin de Paris qui reçoit, lui, des eaux froides venues du Nord. Au Trias moyen va avoir lieu une régression à l'origine du dépôt d'évaporites. Puis la transgression reprend jusqu'au Trias terminal et se traduit également par le dépôt d'évaporites. Ces terrains joueront un rôle important dans les tectoniques ultérieures.
Des fossés d'effondrement se forment sur le Gondwana et évoluent en rifts. Un océan étroit s'ouvre dans le gondwana, il permet à la fin du Trias, la séparation du bloc Africo-Américain d'avec le bloc Indo-australien. L'océan Indien s'ouvre ensuite entre Inde et Australie. Madagascar se décroche également de l'Afrique. Un autre zone de rifting, encore "immature" annonce l'ouverture prochaine de l'Atlantique. Ces différents blocs, bien qu'à peu prés individualisés n'en restent pas moins proches. Le Gondwana forme encore une énorme masse continentale.

Climat
Au début du Trias les terres sont encore rassemblées en un supercontinent centré sur l'équateur. De plus, le niveau des terres est élevé par rapport au niveau des mers (ces deux points limitaient l'existence de mers peu profondes côtières, qui sont le lieu de prédilection du développement de la vie marine).
Cette situation empêchait l'océan de jouer un rôle tampon correct sur les températures continentales d'une part, et d'autre part, empêchait l'humidité en provenance des mers de pénétrer les terres (même si quelques régions côtières devaient bénéficier de saisons de moussons).

Le climat était alors généralement aride et sec, ponctué de zone humides autour de lacs et rivières. Le climat mondial est globalement chaud. Comme la Pangée occupe une position de plus en plus équatoriale, il devient de plus en plus chaud et aride, en particulier dans la partie centrale du continent. Lorsque la Pangée commence à se fragmenter, à la fin du trias, un climat moins chaud et plus humide s'installe.
Il n'y avait pas au Trias de calottes polaires de glace et le gradient de température nord-sud était moins marqué que de nos jours, les extrémités nord et sud du globe demeuraient plus humides .

La Vie Au Trias
Etat des lieux
Le Trias fait suite à la grande extinction du Permien où 90 à 95 % des espèces vivantes ont disparu, des arthropodes, des foraminifères, des coraux, des brachiopodes, des échinodermes, des vertébrés terrestres. Les mers se sont quasiment vidées de toute forme de vie.
La reconquêtes des environnements et des niches écologiques se fera progressivement. Au début du Trias les eaux des mers sont très pauvres en oxygène et enrichies en substances toxiques pour la vie (dioxyde de carbonne, hydrogène sulfuré, méthane). Le niveau des mers est fluctuant entre Permien et Trias, de même que leur salinité, autre facteur défavorisant la reprise de la vie. Sur les Terres on assiste à la persistance de climats arides, bien que certaines zones restent humides et forestières, refuges pour certaines espèces. Ce contexte climatique est défavorable à une recolonisation massive par la vie à la fois du milieu aquatique et du mileu aérien.Certaines formes de vie quasi-éteintes ne se redévelopperont qu'au Trias moyen (gastéropodes, crinoïdes), non retrouvées pendant des millions d'années, elles sembleront ressuciter.
Une extinction majeure comme celle du Permien libère des niches écologiques, rompt des chaines alimentaires, la présence, dominance et diversification des différentes espèces est profondément modifiée. Ainsi le Trias qui suit cette extinction est une période de transition pour le monde vivant qui pourra recoloniser à partir de zones refuges. Les plantes comme les animaux subissent les conséquences des bouleversements climatiques Permien-trias.
Les Végétaux dans le milieu aérien
Dans la continuité du Permien, l'extension des zones arides fait que les plantes se reproduisant via des spores et nécessitant des milieux humides, se raréfient. Les grandes fougères, les lycopodes sont concernés par ce phénomène. Comme au Permien la flore se recompose de conifères, de Ginkgos, de taille moyenne à grande et qui forment une canopée diffuse. On retrouve aussi des des Cycas, la végétation variant selon les régions, les saisons. Les arbres des forêts du carbonifère ont totalement disparu.
Au bilan il semble donc que l'environnement alternait entre des régions arides prédominantes et des zones humides autour de lacs et rivières où poussaient des forêts de gymnospermes (fougères, cycas..), zone refuge de certaines espèces. On retrouvait de plus des zones ouvertes à croissance végétale lente, tel que des savanes ou des plaines de fougères sur des sols pauvres et herbacés.
Au début du Trias, les forêts du nord étaient composées majoritairement de conifères, de ginkgos et de cycas, tandis que les forêts du Gondwana étaient dominées par Dicroidium (fougère de zone aride) et Thinnfeldia. A la fin du Trias , les deux hémisphères voient croitredes conifères et des cycas.
Les Animaux dans le milieu aérien
Les arthropodes étaient très nombreux, on retrouvait des insectes, des scorpions, de petites araignées mygalophorme, avec des cycles de vie semblable à ceux d'aujourd'hui ( ponte, larves aquatiques et formes adultes ).
Les insectes se développent toujours avec l'apparition de nouveaux groupes modernes.
Mais
le renouvellement du monde des insectes est moins spectaculaire que chez les autres invertébrés car la plupart des ordres étaient déjà présents à l’ère primaire. On retrouvait les blattes comme groupe dominant, les odonates (libellules), les éphémères, les hémiptères (groupe des cigales actuelles...), les coléoptères qui étaient aussi variés qu'actuellement...
L’entomofaune Triasique révèle une biodiversité comparable à celle qu’elle arbore de nos jours.
Mais des groupes présents aujourd'hui n'existaient pas au Trias. Ainsi les insectes sociaux, hyménoptères (abeilles...) et termites, ainsi que les lépidoptères (papillons) feront leur apparition plus tardivement.

Les vertébrés sont touchés par de profonds changements.
Les Trétrapodes sont sur le déclin.
Les amphibiens dit "primitifs" (stégocéphales) inféodés au milieu aquatique se raréfient, tandis que les derniers archosaures sont en survivance. Certains Temnospondyles sont encore abondant grace à des adaptations à des niches écologiques particulières, capables d'une nage rapide, ou encore atteignant de grandes tailles comme le célèbre Mastodonsaurus de plus de 2 mètres de longueur.
A l'inverse certains acquièrent une taille réduite bénéfique à leur survie, ce sont les premiers représentants des futurs amphibiens modernes, grenouilles (anoures) , salamandres et tritons (urodèles).

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Un grand amphibien Temnospondyle de la fin du Trias (Source : BBC)

Les premières tortues apparaissent au Trias.

Avant la grande extinction du Permien les caractères de mammifères dominaient avec les reptiles mammaliens (Thérapsides). Mais suite à cette extinction les choses s'inversent.
Ainsi si au Permien les Archosaures vivaient sous la domination des Thérapsides, leurs successeurs du Trias (concomittant des derniers archosaures) vont à l'inverse progressivement dominer le milieu aérien et se développer, reléguant peu à peu le précédent succès des caractères mammifères aux oubliettes.
Cela fût peut-être dû à une meilleure adaptation aux conditions arides des animaux à sang froid (ne régulant pas leur température de manière autonome) par rapport aux animaux à sang chaud (régulant leur température de manière autonome).
Il existe une certaine préférence géographique des espèces, en relation avec la flore. Ainsi si les Thérapsides se retrouvent plus fréquemment vers le sud, les Archosaures, eux, étaient plus communs au nord.
Les Thérapsides sont néanmoins encore présents au Trias et représentés par les Dycinodontes et les Cynodontes au milieu de grands reptiles souvent herbivores.
D'autres animaux à caractères mammaliens deviennent exclusivement herbivores tel que le célèbre Lystrosaurus.
Au final la lignée des Thérapsides ne s'éteindra pas et aboutira aux premiers mammifères à la fin du Trias, mais ils seront de très petite taille, peu nombreux, en marge de la domination des reptiles

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Postosuchus, un archosaure peut-être précédent les crocodiles. (BBC)
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Cynodonte omnivore, survivant provisoire chez les Thérapsides. (BBC )
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Lystrosaurus
Ci-dessus, un archosaure carnivore des vallées fluviales qui progressivement laissera la place à ses successeurs (dinosaures, ptérosaures...), un Cynodonte mammalien et omnivore qui va en se raréfiant, et Lystrosaurus.

Les Eureptiles (origine des lézards, crocodiles, dinosaures et oiseaux futurs) connaissent au Trias une diversification rapide.
Les premiers dinosaures apparaissent au Trias supérieur (ainsi que Ptérosaures reptiles volants, et proto-crocodile).
Leur taille est déjà impressionnante mais ils sont peu représentés. C’est le cas du genre Plateosaurus, un dinosaure herbivore qui pouvait atteindre 8 m de longueur. Ces grands vertébrés préludent à la fabuleuse radiation reptilienne (puis avienne) de l’ère secondaire

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Plateosaurus, un des premiers dinosaures (Source BBC)
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Coerulosaure, 1m20, un des premiers dinosaures. (Sourec BBC)
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Un des premiers ptérosaures
Les premiers dinosaures apparaissent à la fin du Trias

 

A la fin du Permien sans l'extinction majeure qui eut lieu les "reptiles" avaient peu de chance à priori, les caractères de mammifères prenant l'ascendant. La crise de la fin du Permien changea tout. On retrouve ici le jeu de la contingence.
Certes la vie n'est pas que hasard et la logique est toujours présente mais elle n'agit pas seule et l'imprévisibilité est de mise. Au Trias qui aurait pu croire que, un jour les mammifères reviendraient sur le devant de la scène. Rien n'allait dans ce sens à ce moment là, ni d'ailleurs dans les dizaines de millions d'années suivantes.

Les renversements de dominance imprévisibles à priori ont été fréquents, dûs à une suite logique d'évènements mais aux mécanismes déclencheurs souvent totalement fortuits et imprévus, balayant les bases précédentes de l'organisation et de la hiérachie des écosystèmes de la planète.

Le milieu aquatique
 

Le peuplement en invertébrés au fond des mers se modifie suite à la crise du Permien, aggravée par le rassemblement de toutes les terres en une masse unique la Pangée. 80 % de la vie marine est proche du littoral, et les zones côtières sont moins nombreuses le long d'une masse unique que lorsque les terres sont morcelées.
Si le Permien voyait la domination des brachiopodes sur les fonds meubles, le Trias voit la colonisation des même biotopes par des lamellibranches (moules actuelles), situation toujours présente dans les mers que nous connaissons de nos jours. Une faune mobile de gastéropodes, de crustacés (décapodes) peuplent le fond des mers comme actuellement.
Si de nouveaux groupes d'échinodermes apparaissent au Trias, tel que les étoiles de mer et les oursins, sur les sols durs on retrouve de véritables prairies de crinoïdes, ces écosystèmes ont totalement disparu de nos jours (ces échinodermes sont rares et limités aux zones profondes actuellement).

Les récifs coraliens ont subi le même sort que le reste du monde vivant et ont été totalement décimés par la crise du Permien. Au début du Trias, dans des mers encore anoxiques, ils sont remplacés par des stromatolites d'origine bactériennes toujours présents depuis les début de la vie au Précambrien, amenant une certaine leçon d'humilité.
Plus tard au Trias les récifs réapparaitront à base d'algues calcaires, de coelentérés, d'éponges. Les communeautés récifales annonçant alors ce que nous connaissons de nos jours mais en récifs moins imposants que ceux qui existent actuellement.
Dans les étendues d'eaux temporaires on retrouve des méduses, des annélides polychètes (ayant encore des représentants de nos jours), des lingules, des lamellibranches, des limules, des crustacés, des larves d’insectes et des poissons.

La faune qui nage en eau libre est sensiblement différente de celle du Permien. Les goniatites sont remplacés par des cératites, des ammonites (qui se diversifient beaucoup).
On retrouve des céphalopodes prédateurs (nautiles, coléoïdes). Les nautiloïdes connaitront une resurgence avant un déclin, ils survivront après le Trias via un seul genre (Cenoceras).
Les mollusques présents au Trias sont rapides et mobiles.

On assiste à un essor des prédateurs marins qui s'accompagnera d'une co-évolution tout à fait remarquable. Leurs proies, gastéropodes, lamellibranches, ont des coquilles de plus en plus robustes, assurant aux organismes hébergés une meilleure survie et donc un meilleur développement que ceux avec une coquille moins solide.
Chez les poissons au sein des Chondrostéens et des Holostéens qui dominent et sont relativement grands et peu rapides, des poissons plus petits, des néoptérygiens se développent. Mais les formes plus anciennes de poissons, les requins restent les prédateurs majeurs des mers du Trias.
Des reptiles prédateurs apparaissent, les premiers représentants des Ichtyosaures, (encore de taille modeste) présage une longue lignée de prédateurs redoutables à venir, les placodontes possédaient des dents aplaties leur permettant d'écraser les coquilles. D'autres prédateurs les Nothosaures et Shastosaures présent tout au long du Triassique sont peu à peu remplacés par des Ichtyosaures qui se développent au Trias. A partir du milieu du Triassique, la Thetis, mer séparant les 2 grands continents Gondwannaland et Laurasia verra se développer des reptiles marins appréciant les eaux cotières et peu profondes.
Les reptiles aquatiques (marins et eau douce) seront donc nombreux et diversifiés, en effet le passage du milieu aérien au milieu aquatique et l'adaptation à ce milieu était aisé pour les reptiles de par leur morphologie et leur métabolisme. Ce retour au milieu aquatique est bien plus important pour les reptiles que pour les mammifères. Les Ichtyosaures mesurant de 1 à 15 mètres se retrouvent dans le monde entier en eau libre, se nourissant de poissons, céphalopodes, des petits reptiles. Des Thalattosaures d' 1mètre 50 se retrouvent près des rivages de la Thetys se nourissant de poissons, de crustacés.
Les Nothosaures, qui disparaitront sous la pression des Ichtyosaures, vivent aussi près des rivages dans le monde entier et mesurant jusqu'à 4 mètres se nourissent de poissons, crustacés, petits reptiles...

nothosaure
Nothosaurus
ichtyosaure
Tanystropheus errant en eau peu profonde dans la Thetis
ichtyo
Temnodontosaurus, Ichtyosaure de la fin du Trias
Fin du Trias : A nouveau une extinction qui renforce les nouvelles hiérarchies .
extinction trias
Les grandes extinctions de l'ère secondaire
Une nouvelle crise biologique touche le Trias supérieur et s'étend sur près de 20 millions d'années jusqu'à la limite Trias -Jurassique.
Cette crise portera un nouveau coup aux faunes terrestres, entrainant la disparition de Thérapsides tel que les Dycinodonte tandis que les Cynodontes se raréfient. L'arrêt brutal de la suprématie des caractères de mammifères et l'inversion de dominance s'affirme encore plus. Ce deuxième déclin des Thérapsidés se terminera au Jurassique avec leur disparition complète. Conclusion à l'opposé de ce que laissait présager le Permien.
Les reptiles aussi subissent cette crise de la fin du Trias avec la disparition de différents groupes tel que les Rhynchosaures (grands reptiles herbivores) tandis que les Thécodontes (Archosaures dans la lignée des dinosaures et ptérosaures) se raréfient.
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Placerias, un Dicynodonte. Ils disparaissent (BBC)

Comme toute crise biologique, celle-ci libère des niches écologiques, permettant à diverses espèces de se développer d'une manière bien plus importante que précédemment.
Les dinosaures profiteront de cela. Encore marginaux à la fin du Trias ils occuperont les niches écologiques vacantes et se développeront, à l'image de dinosaures herbivores tel que Plateosaurus. Cette crise touche également des groupes marins (Echinodermes, Bivalves,communautés récifales) et certains groupes disparaissent (Conodontes, Céphalopodes orthocères) alors que les reptiles ichthyosaures traversent sans dommage cette période avant de se diversifier.
Les causes de cette crise sont imparfaitement cernées, on retrouve associé probablement à nouveau des évènements volcaniques, un possible impact météoritique (impact au Québec d'âge concordant), un réchauffement climatique, une régression marine avec chute de la salinité... Tout cela étant fortement néfaste pour la biosphère.